Olvasási idő: 9 perc

Amotz Zahavit valószínűleg a társas interakciók iránti érdeklődése késztette arra, hogy az állati jelek evolúciójára összpontosítson.

Zahavi legismertebb tudományos eredménye a hátrányelv, ami az „őszinte jelzések” meglétét magyarázza, állati vagy akár emberi kontextusban. A hátrányelv szerint azok az állatok, amelyek „jó minőségű”, költséges jelzéseket küldenek (például egészséges, színes, nagy tollazat), nagyobb előnyhöz jutnak a szaporodásban, mint azok, amelyek kevésbé költséges, „rossz minőségű” jelzéseket küldenek (például szerényebb vagy beteges tollazat). Mivel az állatvilágban zajló manipulatív, trükkökre épülő evolúciós érvényesülési verseny magyarázatra szorult, Amotz Zahavi e probléma feloldására javasolta 1975-ben a hátrányelvet (handicap principle).

Bár a hátrányelv működését sokan vitatták, Alan Grafen skót etológus 1990-es modellje nyomán végül széles körben elfogadottá vált. A hátrányelv lényegében azt állítja, hogy a kommunikáció során az állatok számára fontos, hogy őszinte vagy csaló jelzéseket adnak vagy kapnak, mert ez befolyásolja a sikerességüket. Továbbá, hogy a jelzések őszinteségét azok költsége tartja fenn: csak a költséges jelzés lesz őszinte, csak azokra éri meg odafigyelni. Mindez azon a feltételezésen alapul, hogy az egyének teljes mértékben önérdekeket, mindenekelőtt saját túlélésüket és szaporodásukat helyezik előtérbe.

Ám a hátrányelv, jelentős hatása ellenére, nem tekinthető általános érvényűnek. Sőt!

Egyes játékelméleti modellek már rávilágítottak, hogy az őszinte jelzések nem feltétlenül költségesek még akkor sem, ha érdekellentét van a kommunikáló felek között. Azt addig is lehetett tudni, hogyha nincs érdekellentét a kommunikáló felek között, akkor a jelzések nem szükségszerűen költségesek. Továbbá rengeteg empirikus eredmény azt mutatta, hogy a természetben látható jelzések közel sem olyan költségesek, mint amilyennek gondolták őket. Klasszikus példa a pávakakas tolldísze melyről mindenki azt gondolja, hogy jelentősen akadályozza a kakasokat a mozgásban.

Azonban több kísérlet is azt igazolta, hogy ez nem így van: a nagyobb tolldísszel rendelkező kakasok valójában gyorsabbak, mint a kevésbé díszes példányok (Askew 2014; Thavarajah et al., 2016). Egy másik példa a fiókák hangos kéregető viselkedése. Itt is az volt a feltételezés, hogy kéregetni nagyon költséges, de a kísérletek ezt sem támasztották alá (McCarty, 1996; Moreno-Rueda, 2007). Mindezek hatására a mezei halandók is beláthatják, hogy Zahavi hátrányelve több sebből vérzik. Azonban eddig, jobb híján, az „ez maradt nekünk”-elv érvényesült.

De ezek után már nem kell így lennie! Ugyanis az ELKH Ökológiai Kutatóközpont (ÖK) Evolúciótudományi Intézetének kutatói, Zachar István és Czégel Dániel, valamint az ELKH Társadalomtudományi Kutatóközpont (TK) tudományos főmunkatársa, Számadó Szabolcs vezetésével egy általános megoldóképletet sikerült megalkotni, amelynek segítségével ki lehet számolni az őszinte evolúciós egyensúly lehetséges állapotait. Eszerint léteznek olyan őszinte egyensúlyi állapotok, amelyekben az őszinte szignál nemhogy költségmentes, de akár többlethasznot is hozhat a jelzést használó egyed számára. Ezzel viszont cáfolható a Zahavi-féle hátrányelv.

A magyar cáfolat a tágabb tudományos közösségben jelentős érdeklődést váltott ki, több interjú és ismeretterjesztő cikk is megjelent a témában. A szűkebb szakterület véleménye viszont hosszabb idő elteltével fog megmutatkozni, ami elsősorban abból látható majd, hogy kik és milyen kontextusban hivatkoznak a kutatók munkájára más tudományos cikkekben.

A tudományos életbeli hype elmaradását látva, az evolúcióbiológiát felforgató cáfolatról és az idáig eljuttató tevékenységéről kérdeztük Zachar Istvánt és Számadó Szabolcsot.

– Egy 1-től 10-es skálán (1: egyáltalán nem, 10: maximális értékben) mekkora szenzációnak számít, hogy Amotz Zahavi izraeli evolúcióbiológus hátrányelvét megcáfolták?

Zachar István: – Szerénytelenül mondhatjuk, hogy tíz. A kutatás célja az volt, hogy általános, matematikai, azaz a legmagasabb szinten védhető, cáfolatot adjunk egy olyan fajsúlyos állításra, ami közel 50 éve uralja a tudományt anélkül, hogy valaha is egzakt bizonyítást kapott volna, és amiről sokan sejtették, hogy alapvetően téves.

– Mit várhatunk a cáfolattól? Mi lesz a tudományos élete, hogyan fogják alkalmazni?

Zachar István: – Remélhetőleg paradigmaváltást. A hátrányelvről régóta tudjuk, hogy nem lehet általánosan igaz, mégis része minden tankönyvnek. Mivel egyszerű és könnyen hazavihető magyarázatot kínált egy összetett problémára, mély gyökeret vert a tudományban. De sajnos, ettől még nem helyes. Az eredményeinktől azt reméljük, hogy az állati szignálok kutatásában és megértésében a Zahavi-féle nem-darwini, költségorientált szemléletet felváltja egy valódi darwini szemlélet, ami hű az evolúció elméletéhez. Azt gondoljuk, hogy matematikai modellünk segítségével a kutatók célzott jóslásokat (predikciókat, hipotéziseket, elméleteket) alkotnak a szignálok működésére vonatkozóan, és ezeket a jóslatokat majd a kísérletes kollégák le fogják tesztelni a természetben. Mint minden paradigmaváltás során, végső soron most is azt várjuk, hogy az új elmélet a természet jobb, teljesebb, alaposabb megértését teszi lehetővé.

– Várható-e, hogy cáfolják a cáfolatot?

Számadó Szabolcs: – Nem. Az, hogy a szignálok őszintesége egyensúlyban költségmentes, már régóta ismert bizonyos specifikus helyzetekből. Csak éppen senki sem tudta megmondani és főleg bizonyítani, hogy mennyire általános ez a helyzet. Több egymástól független modell is hasonló konklúzióra jutott (Hurd 1995, Lachmann et al. 2001), de ezeket mind egy-egy specifikus esetre dolgozták ki, és nemhogy általános igazságot nem lehetett levezetni belőlük, de még egymásnak is nagyon nehezen megfeleltethetőek. A mi modellünk újdonsága és ereje pontosan abban rejlik, hogy olyan általános megoldóképletet ad, amely a kommunikációs szituációk sokkal nagyobb részét magyarázza, mint eddig bármely modell, ráadásul összehasonlítható módon. Az általános képlet egyúttal megkönnyíti az egyedi kommunikációs modellek (állati vagy közgazdasági) matematikai megoldását is. Például, hogy milyen általános feltételek mellett lesz őszinte egy szignál.

– Hogyan és mikor merült fel, hogy megcáfolható a Zahavi-féle hátrányelv?

Számadó Szabolcs: – Már nagyon korán, 1999-ben, az első publikált cikkem eredményeiből felismertem, hogy a hátrányelv alapvetően egy tévedés. Az első cikkem egy nagyon egyszerű diszkrét modellre épült, és közel sem volt nyilvánvaló, hogy mennyire általános az eredményem. Az elképzelésem ugyan már akkor is megvolt, hogy a hátrányelv általában nem jó, de több mint 20 év kellett, hogy e sejtésből pontos, matematikai levezetés születhessen, ami formálisan is kifejezi, amit sejtettem.

– Mikor kezdtek a kutatásban résztvevők a témával foglalkozni? Mi inspirálta Önöket, hogyan indult a közös munka?

Számadó Szabolcs: – Vezető kutatóként én már több mint 20 éve foglalkozom a témával. Első cikkem is erről szólt (Számadó 1999, The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response games, Journal of Theoretical Biology). Dustin Penn 2014 körül csatlakozott hozzám, ő azóta is elsősorban a téma empirikus és tudománytörténeti oldalával foglalkozik. Ő a Biological Reviews-ben megjelent történeti áttekintésünk első szerzője (Penn & Számadó 2020, The Handicap Principle: how an erroneous hypothesis became a scientific principle, Biological Reviews). Zachar István és Czégel Dániel 2018-ban csatlakoztak a kutatáshoz: egy konkrét modell, a Sir Hugh C. J. Godfray brit zoológus által kidolgozott madár szülő-fióka kommunikáció általános megoldóképletének a kidolgozásában (Számadó, Czégel & Zachar 2019, One problem, too many solutions: How costly is honest signalling of need? PLOS one).

Jelen modell technikai ötlete is ez utóbbi munka során fogant meg, és együtt dolgoztuk ki a konceptuális, matematikai részleteket. Ahogy lassan összeállt a kép, világossá vált, hogy az egyes korábbi modellek, amelyek különböző speciális helyzetekben próbálták cáfolni a Zahavi-féle hátrányelvet, tulajdonképpen mind ugyanannak az általánosabb igazságnak különböző perspektívából megvilágított részletei. Olyan ez, mint amikor bekötött szemű tudósok tapogatják az elefántot, és mindenki másmilyennek írja le, attól függően, hogy melyik testrészét tapogatja, de senki sem látja az egészet egyben.

Nos, mi most leírtuk távolról nézve az egészet, tulajdonképpen egyetlen elegáns egyenlettel.

– Előfordulhat-e további modell (additívon és multiplikációson kívül) és kiterjedhet-e ez az állatvilágon kívülre is?

Számadó Szabolcs: – Természetesen várhatóak újabb, részletekbe menő modellek, amelyek egy-egy speciális területre nagyon jól alkalmazhatóak. Ugyanakkor azt várjuk, hogy ezek mind az általunk leírt általános modell speciális eseteinek minősülnek. Fontos hangsúlyozni, hogy az eredményeink már most is túlnyúlnak az állatvilágon és kiválóan alkalmazhatóak az emberi kommunikációra is. Például a pletyka vagy bizonyos közgazdasági szituációk elemzésekor. Modellünk általános természetének velejárója, hogy bármely hasonlóan strukturált kommunikációs rendszerben alkalmazható. 2021-ben megvizsgáltuk az emberi pletyka őszinteségét is, és az általános modellünk jóslataival egyező eredményre jutottunk (Wu et al. 2021, Számadó Szabolcs megosztott első szerző, The Royal Society).

– Egy additív és multiplikációs modell, a jobb megértés érdekében, hogyan magyarázható el, konkrét példán keresztül?

Zachar István: – Ezek a kifejezések az egyedek rátermettségére, illetve a rátermettség komponenseinek (pl. szaporodási siker, túlélési siker) viszonyára vonatkoznak. Az additív modellben az egyes komponensek összeadódnak, a multiplikatívban összeszorzódnak. Az additív modellek a közgazdaságtan kiadás-bevétel logikáját követik és általában nincsenek összhangban a biológia rendszerek, azaz az organizmusok működésével. E modellek vonzereje az egyszerűségben és a könnyű megértésben rejlik.

A biológiában viszont a rátermettség általában multiplikatív, a túlélési valószínűség és a szaporodási siker szorzata. Egy nagyon fontos különbség, hogy szorzáskor (azaz a multiplikatív modellben), ha bármelyik komponens zérus, az lenullázza a teljes elméleti rátermettséget. Azaz hiába magas egy egyed szaporodási sikere, ha nem éri meg a felnőtt kort. Vagy, ellenkező esetben, hiába él nagyon sokáig egy egyed (magas túlélési siker), ha közben egyáltalán nem szaporodik. Matematikailag az additív modellben a kommunikációs partnereknek egy egydimenziós mennyiséget kell optimalizálniuk (pl. mennyi táplálékot oszt meg a szülő a fiókával, hogy mindenki a lehető legmagasabb rátermettséget érje el).

Ezzel szemben a multiplikatív esetben a partnereknek egyszerre, de egymástól függően kell megoldaniuk egy kétdimenziós optimalizációs problémát (pl. téglatest területe), ahol a két dimenzió a túlélési valószínűség és a szaporodási siker.

– Min alapul az általános megoldóképlet?

Zachar István: – A formális logikában az a csodálatos, hogy a korábbi mérésekre épülő matematikai modelleket ugyanezen a nyelven, matematikailag lehet igazolni vagy megcáfolni anélkül, hogy bármit is mérnénk. Ez a kutatás egy olyan konceptuális munka volt, ahol a korábbi méréseken alapuló modelleket kellett egy általános szemléletben összekötni, és ezáltal levezetni azt az általános megoldóképletet, ami megmondja, például a terepi kutatóknak, hogy a természet vizsgálatakor milyen kérdést érdemes feltenni, mit is kell mérni ahhoz, hogy értelmes választ kapjunk e kérdésre.

Egy egyszerű példával élve: ahhoz, hogy kiderüljön, miért őszinte a pávakakas díszes jelzése (miért tudhatja a tojó, hogy az adott hím rátermett), nem azt kell kérdezni, mennyire költséges a farokdísz (nem azt kell megmérni, mennyi magot kell ezért a pávakakasnak elfogyasztani), hanem az a jó kérdés, hogy az, aki kevésbé rátermett, de mégis díszesebbnek akarja mutatni magát (azaz csaló), az mennyivel „fizet” többet.

Fontos hangsúlyozni, hogy a korábbi kísérletek, illetve a mért adatok teljesen konzisztensek az eredményeinkkel – ugyanakkor a hátrányelvvel nem. Azaz olyan magyarázatot adtunk a korábban mért adatokra, amely jobban magyarázza a megfigyeléseket, mint a hátrányelv. Pontosan ez a paradigmaváltások lényege. Einstein általános relativitáselmélete néhány kritikus (bár a hétköznapi életben elhanyagolható) részlet tekintetében jobb magyarázatot adott a világ működésére, mint a newtoni fizika.

– Egy laikus hogyan tudja az egyenletet használni?

Zachar István: – A matematikai eredmények és egyenletek nem egykönnyen tehetők szemléletessé a laikusok számára (és itt megint utalhatunk Einstein általános relativitáselméletének négydimenziós tenzoregyenleteire). A mi esetünkben a fontos és szerencsére szemléletes eredmény az, hogy az őszinteséget nem a jelzést adó egyed költsége tartja fenn (akár kicsi, akár nagy ez a költség), hanem a potenciális csalás költsége. Tehát, hogy a csalónak mennyivel drágább meghamisítani azt a jelzést, amit az őszinte egyed csalás nélkül tud nyújtani.

– A hasonlóan „felforgató” szemléletű korábbi publikációkra érkezett-e visszajelzés anno a néhai Zahavitól?

Számadó Szabolcs: – 2012-ben egy Locarnóban tartott konferencián, az ebéd során Zahavi áthívott az asztalához és együtt ebédeltünk. Nagyon kedves volt, viszont egyáltalán nem jutottam szóhoz. Néha ilyen hétköznapi dolgokon fordul meg (vagy éppen nem) a tudomány kereke. Itt tudtam meg Zahavitól, hogy szeretett volna írni egy kommentárt a 2011-es cikkemre az Animal Behaviour folyóiratba (Számadó 2011, The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle, Animal Behaviour). Azonban ezt az ötletet a folyóirat szerkesztősége sajnos nem támogatta. Érdekes lett volna megtudni, milyen érvei lettek volna.

– A kutatói témaválasztást tekintve, Számadó Szabolcs egy igazán kitartó embernek mondható. Honnan volt az erő?

Számadó Szabolcs: – Már a kezdetektől tudtam, hogy nem úgy működnek a dolgok, ahogy Zahavi leírta. Egyrészt az első, 1999-ben írt cikkem eredményei inspiráltak, másrészt már gimnazista és egyetemista koromban is rengeteg állatot tartottam (Konrad Lorenz volt a példaképem). Voltak kutyáim, macskáim, halak (guppi, platti, xipho, gurámik), madarak (hullámos papagájok, zebrapintyek, amandinák). Észrevettem, hogy ezek az állatok nem úgy viselkednek, ahogy azt Zahavi elmélete alapján várnánk. A hátrányelv szerint a természetben található szignálok mind költséges szignálok (azaz hátrányként realizálódnak), és Zahavi szerint csak az ilyen szignálok lehetnek őszinték. Más szóval a hátrányelv alapján, ha egy szignál őszinte, akkor az biztosan költséges.

Ezzel szemben én számos olyan szignált figyeltem meg az állataimnál, melyek őszinték voltak (azaz hasznos információt hordoztak), miközben nyilvánvalóan nem voltak költségesek (pl. kutyák orr-ráncolása, macskák sziszegése). Ezt az intuíciómat, azaz, hogy a visszafogott szignálok is lehetnek őszinték, később antropológusok is megerősítették (Bliege Bird, Ready & Power 2018). A kutatótársak is hatalmas segítséget jelentenek a modellezésben és a cikkírásban, de a személyes motivációmat elsősorban az tartotta fenn, hogy tudtam, a logikailag helyes megoldás útján járok.

– Számadó Szabolcs 2022-es IgNobel-díja mit tett hozzá a tevékenységükhöz?

Számadó Szabolcs: – Andre Geim kivételes esete (mindkét Nobel-díj tulajdonosa) pontosan arra mutat rá, milyen fontos a szabad, korlátok nélküli tudománycsinálás az igazán fajsúlyos eredmények eléréséhez. Számomra is fontos elismerés, hogy a munkánkat igNobellel díjazták. Ez azt jelenti, hogy a tudományos eredményeink, azon túl, hogy szakmailag fontosak, képesek eljutni az átlagemberekhez is. Ez a színes esemény kétségkívül figyelmet generált, és talán több laikus olvasó figyelmét is a tudományos munkánkra irányítja.

Hivatkozott cikkek:

• Askew, G. N. The elaborate plumage in peacocks is not such a drag. Journal of Experimental Biology 217, 3237-3241 (2014).
• Bliege Bird, R., Ready, E., & Power, E. A. (2018). The social significance of subtle signals. Nature Human Behaviour, 2(7), 452-457.
• Hurd, P. L. (1995). Communication in discrete action-response games. Journal of Theoretical Biology, 174(2), 217-222.
• Godfray, H. C. J. Signaling of need between parents and young: Parent-offspring conflict and sibling rivalry. The American Naturalist 146, 1-24. (1995).
• Grafen, A. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology, 144(4), 517-546 (1990).
• Lachmann, M., Számadó, Sz. and Bergstrom, C.T.  (2001) Cost and Conflict in Animal Signals and Human Language. Proc.Natl.Acad.Sci.USA 28, 13189-13194.
• McCarty, J. P. (1996). The energetic cost of begging in nestling passerines. The AUK, 113(1), 178-188.
• Moreno-Rueda, G. (2006). Is there empirical evidence for the cost of begging? Journal of Ethology, 25(3), 215-222.
• Penn, D. J. & Számadó, Sz. (2019) The Handicap Principle: how an erroneous hypothesis became a scientific principle. Biological Reviews 95 (1), 267-290. 11.    
• Számadó, Sz. (1999) The Validity of the Handicap Principle in Discrete Action-Response games. Journal of Theoretical Biology, 198, 593-602.
• Számadó, Sz. (2011) The cost of honesty and the fallacy of the handicap principle. Animal Behaviour, 81, 3-10.
• Számadó, Sz., Czégel, D. & Zachar, I. (2019) One problem, too many solutions: How costly is honest signalling of need? PLOS one, 14(1): e0208443.
• Thavarajah, N. K., Tickle, P. G., Nudds, R. L. & Codd, J. R. The peacock train does not handicap cursorial locomotor performance. Scientific Reports 6, (2016).
• Wu, J., Számadó, S., Barclay, P., Beersma, B., Dores Cruz, T. D., Iacono, S. L., … & Van Lange, P. A. (2021). Honesty and dishonesty in gossip strategies: a fitness interdependence analysis. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 376(1838), 20200300.
• Zahavi, A. Mate selection: A selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205-214. (1975).
• Zahavi, A. The cost of honesty (further remarks on the handicap principle). Journal of Theoretical Biology 67, 603-605. (1977).